Генетика гибридизации растений-самоопылителей

Опубликовано: 27.10.2018

Скрещивание, или гибридизация, представляет собой слияние генетически разнокачественных гамет, приводящее к образованию гибридных организмов, т.е. организмов, гетерозиготных по одному или огромному числу аллельных генов. После гибридизации в системе самоопыления проявляется гомозиготность, причем относительно быстро, даже если она исходит от полной гетерозиготности. Возьмем родительские сорта, различающиеся по одной паре генов:


Третий закон Менделя. Два скрещивания

Таким образом, в F1 все особи гетерозиготны и имеют генотип Аа. Растения F1 образуют два типа гамет - А и а, и происходит это как в чужеродных яйцеклетках, так и в чужеродных пыльцевых зернах. Принимая во внимание, что речь идет о самоопыляющихся растениях, нет надобности проводить гибридизацию, так как опыление происходит в каждом цветке при равных возможностях Для оплодотворения гамет одного типа гаметами любого другого типа. В результате такого оплодотворения в F2 будут развиваться генотипы АА : Аа : аа в соотношении 25 : 50 : 25 (%). Гомозиготные генотипы (АА и аа) относятся к гетерозиготным генотипам Аа как 50 : 50. Следовательно, уже в первом поколении самоопыляющаяся гетерозиготная форма гомозиготна в сравнении с другим поколением и исходными родителями на 50 %.

В следующих поколениях гомозиготные особи с учетом самоопыления будут давать в точности такое же гомозиготное потомство (АА->АА : аа->аа), в то время как гетерозиготные особи (Аа) дадут гомозиготное (АА и аа) и гетерозиготное (Аа) потомства. С каждым следующим поколением число гомозиготных особей будет увеличиваться наполовину в отличие от предшествующих двух поколений, а число гетерозигот при этом будет также снижаться. После пятого поколения число самоопыленных гомозиготных особей во всей популяции достигнет 96,9%, а через 10 поколений - 99,9% (табл. 4.3).

Если родители различаются огромным числом парных генов, гомозиготность наступает медленнее, но и при различии по 100 независимым парам генов самоопыляющаяся популяция уже после седьмого поколения содержит по всем этим генам 50% гомозиготных особей (рис. 4.1).

Следовательно, самоопыление быстро приводит к гомозиготному состоянию, несмотря на то число гетерозиготных пар генов, которое присутствовало вначале. Нужно подчеркнуть, что в такой популяции каждое растение гомозиготно, но сама популяция негомогенна, т.е. она состоит не из одинаковых генотипов, а из различных гомозиготных линий или семей. Количество этих линий зависит от числа гетерозиготных парных генов (2n). При наличии одной пары генов популяция будет состоять из двух чистых линий, при наличии пяти пар Генов она будет содержать 32 чистые линии. Процентный состав гомозиготных особей в любом поколении можно рассчитать по следующей формуле:

где m - число поколений от самоопыления; n - число парных генов, по которым различались родители.

Например, если родители различались по двум парам генов, то через три самоопыленных поколения в потомстве будет 76,7% особей, гомозиготных по всем генам:

Эту формулу можно применять лишь в том случае, если все генотипы обладают одинаковой способностью к выживанию и их гены не сцеплены с полом. Во всяком случае, сцепленность генов оказывает влияние на рост соотношения гомозиготных особей в каждом поколении, но не на увеличение процента гомозиготности.

Быстрый успех в селекции растений-самоопылителей зависит от времени, в течение которого можно достигнуть гомозиготности по признакам, требующим улучшения, а это обусловлено числом и действием генов, контролирующих данные признаки. Поэтому далее будут отдельно рассмотрены принципы селекции на качественные и количественные признаки.

rss